Órganos linfoides secundarios

Aquí tienes el temario explicado en el vídeo anterior. Si tienes alguna duda plantéala en el sistema de comentarios del final de la página.

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Ganglios linfáticos

Los ganglios linfáticos son agregados nodulares pequeños de tejido rico en linfocitos que se distribuyen por todo el organismo y actúan como puntos de intercambio entre la sangre y la linfa. Cada ganglio linfático está rodeado por una cápsula fibrosa atravesada por numerosos vasos linfáticos aferentes que drenan la linfa en un seno capsular o marginal. La linfa difunde a través de la corteza hacia el seno medular y abandona el ganglio por un único vaso linfático eferente en el hilio. Algunos folículos contienen áreas centrales denominadas centros germinales, que se tiñen ligeramente con las tinciones histológicas habituales. Los folículos que carecen de centros germinales reciben el nombre de folículos primarios y los que los presentan son folículos secundarios (Figura 3.10). La irrigación de cada folículo depende de arterias y venas postcapilares.

Los ganglios linfáticos están formados por una corteza (externa), una paracorteza (intermedia) y una médula (interna) (Figuras 3.11 y 3.12):

• Corteza: es la región a la que primero acceden las células procedentes de los vasos linfáticos. Los linfocitos se organizan en folículos linfoides, donde predominan los linfocitos B. Los folículos pueden ser primarios, cuando contienen linfocitos B vírgenes en reposo (no activados) o secundarios, cuando presentan centros germinales con linfocitos B activados que pueden estar diferenciándose a células plasmáticas.

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• Paracorteza: es una región no organizada que se dispone internamente a la corteza y que se caracteriza por la predominancia de linfocitos T.
• Médula: es la región más próxima al vaso linfático eferente. Es una zona de celularidad mixta, en la que se aprecian linfocitos maduros preparados para ser enviados a la circulación, células dendríticas y macrófagos. Anatómicamente está organizada en cordones medulares de tejido linfático separados por senos linfáticos, llamados senos medulares. El estroma sobre el que asienta este parénquima está constituido por una red de células (macrófagos,…) y fibras reticulares que atraviesan los cordones y los senos medulares.

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Bazo

El bazo es un órgano de alrededor de 150 g localizado en el cuadrante superior izquierdo del abdomen. El bazo está irrigado a través de una arteria esplénica única, que perfora la cápsula en el hilio y se divide progresivamente en ramas más pequeñas, que se rodean por trabéculas fibrosas protectoras y de sostén (Figura 3.13). El bazo se realiza la presentación de antígenos y se organizan las respuestas inmunitarias frente a los antígenos que transporta la sangre.

• Pulpa blanca: es la porción del parénquima inmunológicamente activa y en ella se produce la presentación de antígeno. La pulpa blanca está constituida por cuatro elementos: la arteriola central, la vaina linfoide periarteriolar, una corona de linfocitos B y células presentadoras de antígeno, y un centro germinal (Figura 3.15). En la pulpa blanca, la arteriola central se sitúa en la periferia de la corona de linfocitos B organizados en folículos, que constituyen la zona B-dependiente o paracortical. La arteriola central está envuelta por la vaina linfática periarterial, que está constituida fundamentalmente por linfocitos T y se denomina zona T-dependiente o cortical (Figura 3.15). El límite entre el folículo linfoide de la pulpa blanca y la pulpa roja se conoce como zona marginal, y es el lugar en el que se produce el primer encuentro entre un antígeno y los linfocitos. En la zona marginal se encuentran unos linfocitos B con características especiales similares a las de los linfocitos B1 denominados linfocitos B de la zona marginal del bazo.
• Pulpa roja: está formada por los sinusoides esplénicos, entre los que se encuentran dispersos un gran número de eritrocitos, macrófagos, células dendríticas, escasos linfocitos y células plasmáticas. Los sinusoides terminan en vénulas que drenan en la vena esplénica, la cual transporta la sangre fuera del bazo y alcanza la circulación portal. La función de la pulpa roja es principalmente la filtración de la sangre, es decir, la eliminación de antígenos macromoleculares, eritrocitos o trombocitos viejos y células anormales de la sangre circulante. Estas funciones son desempeñadas por los macrófagos aloja- dos en la malla reticular de la pulpa roja.

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Tejido linfoide asociado a mucosas (MALT)

Las superficies mucosas están colonizadas por linfocitos y células presentadoras de antígeno, capaces de iniciar respuestas inmunitarias frente a antígenos ingeridos o inhalados. Esta colonización da lugar al tejido linfoide asociado a mucosas (MALT) (Figura 3.16), un órgano linfoide secundario no encapsulado situado en la lámina propia y áreas submucosas de diferentes tractos, que contiene aproximadamente al 70% de las células linfoides y constituye una importante barrera entre el medio externo e interno frente a microorganismos.

MALT es el nombre genérico del único órgano linfoide secundario que no es encapsulado; está situado en la lámina propia y áreas submucosas de diferentes tractos según los cuales recibe un nombre:

• GALT, gastro-intestinal, el más importante cuantitativamente; tiene gran interés pues debe mantener un equilibrio entre la respuesta inmunitaria y la tolerancia a las sustan- cias ingeridas con los alimentos.
• BALT, respiratorio.
• NALT, fosas nasales.
• SALT, piel.
• EALT, globo ocular.

El GALT incluye las amígdalas, adenoides, y apéndice vermiforme. Las microvellosidades de los enterocitos también son parte del GALT, para lo que resultan imprescindibles sus redes capi- lares, vénulas y conductos linfáticos lacteales. Además, existen unas estructuras especializadas en intestino delgado, conocidas como placas de Peyer (Figura 3.17), que poseen las siguientes características:

• Están situadas en la lámina propia del íleon.
• Representa un tejido linfoide organizado o estructurado, no difuso y no encapsulado, en el que los linfocitos forman un folículo que consta de una bóveda central de linfocitos B rodeados por un pequeño número de linfocitos T.
• Constituyen una excepción en relación a que en el resto del tejido asociado a mucosas los linfocitos están dispersos (tejido difuso).
• El antígeno es capturado en estas zonas por las células M (células del epitelio intestinal especializadas que lo ponen en contacto con los acúmulos de linfocitos).

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RECIRCULACIÓN DE LINFOCITOS EN EL ORGANISMO

La recirculación linfocitaria es el tráfico de los linfocitos entre sangre y linfa, de manera que pueden cruzar el cuerpo humano para responder a infecciones. Los dos sistemas circulatorios  del organismo son la sangre y la linfa (Figura 3.18).

La sangre llega hasta todos los tejidos a través de arterias, arteriolas y capilares arteriales. Parte del fluido sanguíneo de los tejidos se extravasa y entra en los conductos linfáticos eferentes.

Los canales linfáticos forman una red y confluyen en los ganglios linfáticos, a los que llegan varios conductos aferentes (de entrada), y de los que sale único conducto eferente (de salida). Finalmente, la linfa encuentra el camino hacia el conducto torácico, a través del cual la linfa retorna a la sangre (vena subclavia izquierda).

Los linfocitos B maduran en la médula ósea y los linfocitos T en el timo. Aunque en estos órganos se hacen inmunocompetentes, todavía no han encontrado su antígeno, por lo que se denominan linfocitos vírgenes.

Los linfocitos vírgenes recirculan continuamente, desde la sangre hasta los órganos linfáticos periféricos (por ejemplo los ganglios linfáticos), donde tiene lugar la activación de las células con receptor específico para un antígeno concreto. Los linfocitos vírgenes se convierten en efectores cuando entran en contacto con el antígeno y una pequeña proporción se diferencia a linfocitos de memoria.

Cuando se produce una infección y los patógenos superan las barreras del organismo, las células fagocíticas capturan grandes cantidades de antígeno y viajan desde la zona infectada hasta los ganglios linfáticos a través de los vasos linfáticos aferentes. Cuando alcanzan el ganglio, las células presentadoras de antígeno muestran el antígeno a los linfocitos recirculantes vírgenes.

Todos los linfocitos pasan por los antígenos hasta encontrar el clon adecuado, para sufrir un proceso de expansión clonal (proliferación y diferenciación) y abandonar los ganglios a través de los vasos linfáticos eferentes en forma de células efectoras. De esta forma se obtienen linfocitos B y T específicos activados que, a través del conducto torácico, alcanzan la sangre para dirigirse al tejido infectado, donde ejercen su función. Todo este proceso tarda alrededor de siete días.