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Médula ósea
La médula ósea es el órgano más extenso del organismo después de la piel y, en individuos adultos, se encuentra en el interior de los huesos del cráneo, las vértebras, la cintura escapular, las costillas, el esternón, la pelvis y la epífisis de los huesos largos. Existen dos tipos de médula ósea, la médula ósea roja, activa desde el punto de vista hematopoyético, y la médula ósea amarilla, inactiva hematopoyéticamente aunque capaz de activarse en casos de emergencia (Figura 3.4). La médula ósea está compuesta por una red de fibras que forman estructuras cavernosas limitadas por una pared reticular y por las trabéculas del tejido óseo esponjoso. En el interior de las cavernas se disponen células sanguíneas en diversos estadios de diferenciación y adipocitos (Figura 3.5). Los capilares que acceden al interior de la médula ósea roja recogen las células maduras y las transportan a la circulación.
En la médula ósea, la célula madre pluripotencial da lugar a dos tipos de precursores, el mieloide y el linfoide. El progenitor linfoide se diferencia a linfocito T en el timo, y a linfocito B en la médula ósea. En la actualidad se desconoce la localización anatómica en la que se diferencian los linfocitos NK.
En el esquema se muestra la médula ósea roja dispuesta en el interior de la epífisis de un hueso largo. Nótese que en la médula ósea roja se produce la hematopoyesis, que incluye la formación de los precursores de las células del sistema inmunitario. En la médula ósea roja no solo se produce la síntesis de los linfocitos B, sino también su maduración. Los linfocitos B reciben este nombre por diferenciarse en la médula ósea un órgano bursa equivalente (equivalente en mamíferos a la bolsa de Fabricio de las aves, en la que se descubrieron los linfocitos B). (Cortesía de Rodrigo Blanco Salado, Universidad de Valladolid.)
La médula ósea se dispone en el interior del tejido óseo esponjoso, el las cavidades formadas por las trabéculas. En ella, se distinguen células en distintos estadios de evolución. (Propiedad de Pearson Benjamin Cummings.)
Timo
El timo es un órgano bilobulado localizado en el mediastino anterior que posee entre sus funciones la maduración de los linfocitos T. Cada lóbulo está dividido en varios lobulillos por tabiques fibrosos y cada lobulillo está formado por una corteza externa y una médula interna (Figura 3.6).
En la figura se muestra la anatomía del timo, un órgano bilobulado dividido en lobulillos por tabiques fibrosos. Nótese que cada lobulillo está formado por una corteza externa y una médula interna. (Cortesía de Rodrigo Blanco Salado, Universidad de Valladolid.)
El tamaño del timo es grande durante la infancia, pero su tamaño va disminuyendo con la edad (Figura 3.7). A pesar de ello, en el adulto pero sigue desempeñando una función importante en la maduración de los linfocitos T.
(Reproducido de Kindt T.J., Goldsby R.A., Osborne B.A. & Palacios R. (2007) Inmunología de Kuby (6ª Ed.) McGraw-Hill Interamericana, Madrid.)
El timo posee una fina cápsula de tejido conjuntivo desde la que se extienden tabiques o trabéculas hacia el interior del parénquima del órgano. La cápsula y las trabéculas contienen vasos sanguíneos, ramas de la arteria y vena tímica, vasos linfáticos eferentes y nervios. El tejido conjuntivo del timo contiene fibras colágenas, fibroblastos y cantidades variables de otras células como plasmocitos, granulocitos, mastocitos o adipocitos. En el timo aparecen unas estructuras características denominadas corpúsculos tímicos o de Hassall, que son masas aisladas de un tipo de células epiteliorreticulares tipo VI del timo (tipo VI) (Figura 3.8). Se cree que estas estructuras tan características de la médula tímica producen interleucina 4 (IL4) y 7 (IL7), que actúan en la diferenciación y la educación de los linfocitos T en el timo.
TIMO: 1 ) Lobulillos 2) Tabiques
3)Corteza 4) Médula
LOBULILLO: 1 ) Corteza 2) Médula
3) Corpúsculo de Hassall 4) Tabique
Los linfocitos del timo, también denominados timocitos, son células de estirpe T en diferentes estadios de maduración. En general, los linfocitos T más inmaduros llegan a la corteza del timo a través de los vasos sanguíneos y pasan a la médula a través de los capilares. Los linfocitos T maduros salen de la médula tímica a través de los capilares venosos.
Los timocitos acceden a la corteza del timo a través de los vasos sanguíneos. Las células epiteliales de la corteza tímica presentan sus moléculas del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC) de clase I y II, de forma que solo sobreviven aquellos que poseen TcR capaz de reconocer estas moléculas. Mediante este proceso, denominado selección positiva (Figura 3.9), se garantiza la restricción por propio haplotipo de los linfocitos T. Tras la selección positiva, los timocitos acceden a la médula tímica, donde son eliminados aquellos que reconocen con alta afinidad péptidos propios presentados en el seno de moléculas MHC o complejos MHC propios solos de las células dendríticas y macrófagos. Mediante este proceso, denominado selección negativa (Figura 3.9), se garantiza la propiedad de autotolerancia del sistema inmunitario, puesto que se eliminan los linfocitos T autorreactivos. Tras ser sometidos al proceso de selección positiva y selección negativa se eliminan un 95% de los timocitos, de forma que tan solo un 5% de los timocitos que acceden al timo se convierten en linfocitos T maduros que se liberan a la circulación.
Los timocitos son sometidos a un proceso de selección positiva en la corteza tímica, que elimina los timocitos con TcR poco apropiados, y a un proceso de selección negativa, que elimina los timocitos autorreactivos. Del total de timocitos que acceden al timo, solo un 5% termina su maduración y es enviado a la sangre. (Cortesía de Rodrigo Blanco Salado, Universidad de Valladolid.)