Módulo 1, Tema 4
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La beta oxidación de acidos grasos

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La beta oxidación de los ácidos grasos es un proceso metabólico a través del cual los ácidos grasos liberan 2 átomos de carbono en forma de Acetil-CoA por cada vuelta del ciclo. De este modo se repetirá este ciclo tantas veces como pares de moléculas de carbono tengan los ácidos grasos.

Es un ciclo formado por 4 reacciones recurrentes y se produce en el interior de la matriz mitocondrial (aunque veremos que la primera etapa del ciclo de produce en la membrana mitocondrial externa o retículo endoplasmático).

El resultado de estas reacciones serán moléculas de Acetil-CoA que entrarán (en su mayoría) en el ciclo de Krebs y transportadores de electrones reducidos (NADH + FADH2) que entrarán en la cadena de electrones.

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Clase Oxidación de Ácidos Grasos


Esquema Metabolismo de los Lípidos

Vemos en el siguiente esquema un resumen del metabolismo de los lípidos en el cuerpo humano.

metabolismo lipidos

Al igual que la glucosa es el elemento central en el metabolismo de los glúcidos, en el metabolismo de los lípidos el elemento central serán los ácidos grasos.

Cuando se produce la oxidación de los grasos obtenemos Acetil-CoA, que se introducirá al ciclo de Krebs. Una vez dentro del ciclo de Krebs esta Acetil-CoA se va a degradar y se usa la energía de dicha degradación para almacenar electrones en cofactores reducidos que se reducen (captación de electrones). Estos cofactores reducidos son NADH y FADH2.

metabolismo lipidos

Activación de los ácidos grasos

Para poder realizar la beta-oxidación de los ácidos grasos es necesario realizar una serie de transformaciones sobre los mismos.

El proceso de activación de los ácidos grasos consiste en añadir una CoA-SH (Coenzima A) al ácido graso. Es un proceso que consume energía en forma de ATP. La activación de los ácidos grasos se produce en el citosol por enzimas que se encuentran en la membrana mitocondrial externa.

Está catalizado por la Acil-CoA-Sintetasa (se encuentra tanto en la membrana mitocondrial externa como en el retículo endoplasmático siempre mirando hacia el citosol).

La reacción consiste en sustituir el grupo OH del extremo terminal del ácido graso por una coenzima-A (CoA). Se consume el equivalente a 2 moléculas de ATP (2 enlaces de alta energía de 1 molécula de ATP). La reacción es:

R-COOH + ATP +CoAH ▶ R-CO-SCoA + AMP + PPi + H2O

activacion acidos grasos
Activación del ciclo de Krebs

Sin embargo, recordemos que la beta oxidación se produce en el interior de la matriz mitocondrial. En consecuencia, para que pueda darse la oxidación del ácido graso activado, ha de transportarse hasta la matriz mitocondrial (por dentro de la membrana mitocondrial interna).

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Transporte de los ácidos grasos activados

Este transporte cambiará dependiendo de la longitud de la cadena de hidrocarburo (lípido):

  • Si la cadena tiene menos de 12 átomos de Carbono (<12C) entonces los ácidos grasos difunden libremente a través de la membrana. Esto es debido a que tanto los lípidos como las membranas celulares son de la misma naturaleza.
  • Si la cadena tiene más de 12 átomos de Carbono (<12C) tendrá que entrar a través de un transportador específico conocido como la lanzadera de acil-carnitina.

Lanzadera de acil-carnitina

La lanzadera de acil-carnitina nos permitirá introducir los hidrocarburos largos dentro de la matriz mitocondrial para continuar con la betaoxidación.

Esta lanzadera utiliza carnitina que se sintetiza a partir de un aminoácido que es la lisina. Tiene un grupo hidroxilo que es al que se unen los ácidos grasos formando la acilcarnitina.

Los pasos son:

  • Transferencia del acilo a una carnitina del espacio intermembrana (CPTI)
  • ENtrada de acil-carnitina a la metriz mitocondrial
  • Transferencia del acilo a una coenzima A para reformar acil-CoA
carnitina

1-Transferencia del acilo a una carnitina del espacio intermembrana

Una vez que ya tenemos los ácidos grasos activados a modo de acil-CoA en el citosol, el grupo acilo se va a transferir a la carnitina. Esto lo cataliza la carnitina acil-transferasa 1 citosólica (CPTI). Formará la acilcarnitina y se libera la CoA-SH (Coenzima A).

A consecuencia de la liberación, la acil-carnitina se transporta al interior del espacio intermembrana de la mitocondria.

2-Entrada de acil-carnitina a la matriz mitocondiral

Ahora para introducir la acil-carnitina al interior de la matriz mitocondiral necesitamos un transportador específico. Este será el intercambiador acilcarnitina-carnitina.

Este intercambiador introduce las acilcarnitinas del espacio intermembrana a la matriz y saca la carnitina de la matriz al espacio intermembranas.

3-Transferencia del acilo a una coenzima A para reformar acil-CoA

Ahora ya tenemos la acilcanitina en el interior de la matriz pero necesitamos volver a unirle una CoA para que el ácido esté activado y pueda comenzar el proceso de beta oxidación.

La carnitina aciltransferasa II mitocondiral (CPTII) será quien se encargue de realizar la unión de una CoA, que está en el interior de la membrana mitocondiral interna, a el ácido graso.

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Reacciones de la Beta Oxidación

La betaoxidación es un proceso cíclico. Sin embargo, no es como el ciclo de Krebs (es un ciclo infinito que nunca para) porque en la betaoxidación por cada vuelta le quitamos 2 átomos de carbono a la cadena del ácido graso.

Estos 2 átomos de carbono permiten formar la acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs.

esquema beta oxidacion

Primera reaccion de la beta oxidación: Oxidación

La oxidación es una reacción en la que quitamos electrones. Partimos de la Acil-CoA que se oxida por el enzima Acil-CoA-deshidrogenasa. La extracción de un electrón obliga a que se forme un doble enlace entre el 2º y 3º átomo de carbono.

Así mismo en esta reacción se reduce un FAD para formar FAD2. El resultado es un trans-delta2-enoil-CoA.

Segunda reacción de la beta oxidación: Hidratación.

Es una reacción catalizada por una enoil-CoA hidratasa. La hidratación es un proceso que introduce una molécula de agua que obliga a romper el doble enlace que habíamos formado anteriormente. Se forma un L-Hidroxiacil-CoA.

Tercera reacción de la beta oxidación: Oxidación.

Al oxidarse el L-Hidroxiacil-CoA el grupo hidroxilo se transforma en un grupo ceto (doble enlace). Se forma un beta-cetocacil-CoA. Esta reacción la cataliza la Beta-Hidroxiacil-CoA-Deshidrogenasa y produce la reducción de un NAD+ para reducirse a un NADH.

Cuarta reacción de la beta oxidación: Ruptura de enlace.

El beta-cetoacil-CoA va a romperse y se va a liberar un fragmento de 2 átomos de carbono en forma de Acetil-CoA.

Mientras que el Acetil-CoA liberado pasa al ciclo de Krebs, al resto de la cadena se le añade una CoA formando un ácido graso activado pero con 2 átomos de carbono menos que el Acil-CoA inicial. Este seguirá el ciclo de forma ilimitada hasta que se acaben los átomos de carbono.

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Balance energético Beta Oxidación

Puedes ver el balance energético en la clase en vídeo de Paradigmia de la beta oxidación.

Biblografía de interés beta oxidación de ácidos grasos

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